青藏高原是地球上最年轻和最高的高原，其高度占据对流层的三分之一，对大气环流和气候有着巨大的动力和热力效应。然而，关于青藏高原的隆升历史和过程，尤其是不同地质时期的古高度，长久以来都存在激烈的争论。对在西藏阿里地区札达盆地上新世地层中发现的札达三趾马（Hipparion zandaense）骨架化石进行运动功能分析，从而重建其生态环境，并据此恢复了青藏高原在460万年前的古海拔高度。札达三趾马退化的侧趾和膝盖的“锁扣”等肢骨结构与更快的奔跑速度和更持久的站立时间相关联，成为生活于开阔地带的优势，显示其生态环境为高山草原，在札达盆地所处的陡峭的青藏高原南缘应位于林线之上。自从印度板块在大约5500万年前与欧亚大陆碰撞之后，青藏高原开始逐渐上升。喜马拉雅山脉至少自中新世以来已经形成，由此也产生了植被的垂直分带。札达地区现代的林线在海拔3600米位置，是茂密森林和开阔草甸的分界线。札达三趾马生活的460万年前对全球来说正处于上新世中期的温暖气候中，温度比现代高约2.5℃。按照100米0.6℃的气温直减率，则札达马生活时期札达地区的林线高度应位于海拔4000米处。札达三趾马骨架化石的发现地点海拔接近4000米，由此证明西藏南部至少在上新世中期已经达到现在的高度。

札达三趾马的后腿骨骼化石

札达三趾马化石骨架的复原及其一些功能形态特征的对比（王世骐绘）

札达三趾马与其他马科动物的掌蹠骨数值对比

两匹札达三趾马在青藏高原的开阔草原上飞驰而过（陈瑜绘）