绦虫属于扁形动物门，已知约5000种，全部营寄生生活，能感染几乎所有的脊椎动物，包括人类。近期，中国科学院南京地质古生物研究所博士生罗慈航在研究员王博指导下，与云南大学，以及德国、英国、缅甸等地的同行合作，在缅甸克钦琥珀（约1亿年前）中报道了一块奇特的绦虫化石。该化石不仅是锥吻目绦虫的首次报道，也是首个绦虫身体化石，同时也提供了目前最为可靠的扁形动物门身体化石记录，为了解绦虫早期演化提供了直接证据。

研究成果于2024年3月22日发表在地质学期刊《地质学》（Geology）。

绦虫广泛分布于几乎所有的陆地、淡水和海洋生态系统中；其体型变化很大，长度从小于1毫米到大于30米不等。绦虫虫体均由头节、颈部和链体组成。头节上有吸盘，通常还有钩，用于固着在宿主身上；其生活史复杂，大多有2~3个宿主。虫体无口及消化道，通过表皮吸收营养。

锥吻目绦虫是海洋中物种数最多的绦虫类群之一，分布广泛且易于辨认。它们的主要特征是头节上有2或4个可动的足状的吸槽，并具有4个有螺旋排列小吻钩的可回缩锥吻。它们的蚴虫常寄生于包括海洋浮游动物、软骨鱼、硬骨鱼和无脊椎动物等多种海洋生物体内，而成虫主要寄生于板鳃总目软骨鱼类（主要是鲨鱼和鳐鱼）的胃肠道中。

此前分子生物学推测锥吻目绦虫可能起源于三叠纪与侏罗纪之交（约2亿年前），但由于绦虫的寄生习性以及软躯体易于降解，化石记录极其罕见，迄今为止没有发现化石证据。因此，我们对绦虫的早期演化知之甚少。

此次发现的绦虫化石的外部形态（锥吻及排列独特的吻钩）和内部结构（部分回缩的锥吻和无根的吻钩）特征与锥吻目绦虫完全符合。由于几乎所有现生锥吻目绦虫都内寄生于海生软骨鱼。因此，本研究还提供了海洋内寄生虫被琥珀包裹的稀少案例，为理解琥珀埋藏学和恢复古环境提供了新线索。

本研究取得的主要进展和意义如下：

1. 报道了绦虫的首个身体化石记录。根据分子生物学证据的推测，绦虫在古生代中期已经出现。从化石证据来看，在第四纪之前，唯一比较确定的绦虫化石来自于二叠纪的鲨鱼粪化石中的绦虫卵，表明此时绦虫已经能够寄生软骨鱼类。虽然在这些绦虫卵中，一枚虫卵内部可能保存了发育中的绦虫胚胎，但是由于保存情况不佳，因此并没有被广泛接受。本研究所报道的锥吻目绦虫是目前唯一确定的绦虫身体化石。

2. 提供了目前最可靠的扁形动物门的身体化石记录。扁形动物门的身体化石非常稀少，只有少数几个极具争议的记录。可能的最古老的化石来自泥盆纪的鱼类身上发现的钩状结构，虽符合单殖吸虫的特征，但再无其它结构保存。在缅甸琥珀的一只蜥蜴体内也曾发现两个类似吸虫囊蚴的结构，但是缺乏明确的形态学证据。此外，在波罗的海琥珀中发现的单肠涡虫已经被证明是气泡。因此，本研究所报道的化石是目前最可靠的扁形动物门身体化石记录。

3. 证明琥珀可以保存软躯体生物的内部结构。通过高精度的Micro-CT扫描，本研究发现该化石的前部保存了精美的内部结构，层层叠覆的锥状结构与锥吻目绦虫未完全伸出的锥吻形态一致，无根的吻钩也与许多锥吻目一致。之前对于琥珀生物内部结构的研究都集中在节肢动物，本研究证明除了节肢动物之外，琥珀也可以保存绦虫等软躯体动物精细的内部结构。

4. 提供了稀有的海洋内寄生虫被琥珀包裹的案例。除了绦虫，该枚琥珀还包裹了大量的砂砾、植物产生的毛状体以及一只蚧壳虫，表明琥珀形成于陆地或者近岸环境中。而之前的研究已表明，克钦琥珀很可能形成于海岸边。因此，本研究对海洋内寄生性的绦虫如何出现在琥珀中提出了一种可能的假设：即绦虫的宿主（如鳐鱼）因风暴或者潮汐被困在沙滩上，并被陆地的掠食者取食。当掠食者正在吞食宿主内脏的时候，绦虫掉出并被附近的树脂包裹。本研究不仅彰显了琥珀研究在古寄生虫学中的重要性，也进一步证明缅甸克钦琥珀形成环境临近海边。

本研究得到了国家自然科学基金委、第二次青藏科考专项以及“深时数字地球”国际大科学计划（DDE）的支持。

论文相关信息：Luo Cihang, Palm H.W., Zhuang Yuhui,Jarzembowski E.A., Nyunt T.T., Wang Bo, 2024. Exceptional preservation of a marine tapeworm tentacle in Cretaceous amber. Geology. https://doi.org/10.1130/G52071.1.

缅甸克钦琥珀中的绦虫化石（A, 光学显微镜图像；B, Micro-CT图像）及与现生锥吻目（C, 电子显微镜图像）的比较

化石内部结构（A）与现生锥吻目（B）的比较；缩写：ivt—未完全伸出的锥吻

研究假设场景复原图（杨定华绘制）。绦虫可能寄生在鳐鱼的肠道内，搁浅后被一只恐龙捕食，恐龙取食鳐鱼内脏时，绦虫被扯出来，掉在了附近的琥珀中。

来源：中国科学院南京地质古生物研究所