在自然界中，资源波动有时以脉冲形式发生，呈现出频率低、强度高和持续时间短等特征。资源脉冲是指短时间内出现大量可用资源的事件。资源脉冲事件是不同生态域之间能量、营养和生物量运移的一个重要机制。该现象广泛存在于现代生态系统之中，但我们对其深时记录所知甚少。 

　　近期，中国科学院南京地质古生物研究所博士生张前旗在王博研究员和张海春研究员的指导下，与郑大燃研究员、博士研究生许春鹏和李婷、硕士研究生黎家豪、广西地质调查院王学恒工程师等人合作，对我国南方多个地区的中生代早期陆相地层开展了详细的调查工作。研究人员在广西贺州市西湾盆地下侏罗统石梯组中发现了丰富的海陆相动植物化石，并开展了详细的分类学、埋藏学和沉积学等研究，建立了“西湾生物群”并揭示了最古老的昆虫婚飞行为，这也是最古老的昆虫资源脉冲现象。该成果为我们深入了解中生代湖泊生态系统的特征和演化历程，以及水-陆生态系统间的联系提供了重要的化石证据。相关成果发表于《地质学》（Geology）和《历史生物学》（Historical Biology）期刊。 

　　本次研究基于各类动、植物化石建立并命名了“西湾生物群”。西湾盆地中生界研究历史悠久，南京古生物所斯行健院士、周志炎院士都曾研究过产自西湾的植物化石，其中石梯组的昆虫化石曾由林启彬研究员集中报道。本次研究团队开展了地层学、古植物学、古昆虫学和沉积学等多学科的综合性研究，将石梯组发现的鲨鱼卵鞘、昆虫以及植物等化石与前人报道过的其他化石综合命名为“西湾生物群”。 

　　基于沉积学、埋藏学分析，本次研究揭示了最古老的昆虫婚飞行为。婚飞行为指的是昆虫羽化之后集群繁殖的现象。此次研究团队在石梯组发现了一层壮观的蜉蝣成虫集群化石，蜉蝣个体数量高达数百只。这些蜉蝣为一新分类群——张氏侏罗沙蜉（Jurassephemera zhangi Zhang et al., 2022），归入沙蜉科，在分类位置上属于蜉蝣的基干类群。这是沙蜉科在中国的首次发现，并且是该科已知保存最完整的化石。 

　　在生物地层学分析的基础上，研究团队开展了详细的埋藏学（元素能谱分析和拉曼组分分析）和沉积学（岩石切片）研究。石梯组下部水平纹层发育，化石层中蜉蝣成虫互相重叠，虫体朝向各异。根据化石层中 381只成虫保存方向的统计数据图，显示这些蜉蝣化石无明显的定向性。综合以上证据，该蜉蝣集群化石保存于低能的沉积环境，属于原地埋藏。这种大量同种蜉蝣成虫集中保存在同一层面上，同时又缺少其他生物类群，反映了它们当时的集群生活习性。 

　　现生蜉蝣生命周期的大部分时间都生活在水中，羽化后的成虫通常只能存活数小时至几天。在短暂的成虫阶段，雄性个体在空中形成密集的集群，雌性个体必须在飞入并穿过雄性集群过程中找到雄虫交配，再找到合适的地方产卵，才能实现后代的繁衍。蜉蝣集群婚飞行为过去仅发现于蜉蝣冠类群中，本次发现表明这种复杂的集群婚飞行为在早侏罗世就已经存在于蜉蝣基干类群中。 

　　利用元素能谱分析和拉曼组分分析，结果表明“西湾生物群”化石最外层主要为铁的氧化物和粘土矿物残留，但是化石表面成分则仍以碳元素为主；研究人员推断铁的氧化物可能是后期成岩过程中风化作用的产物。 

　　本次研究揭示了最古老的昆虫资源脉冲效应。水生昆虫在食物网中扮演着重要角色，是水生植物的分解者和消费者，同时又成为鱼类和其他捕食者的食物。当水生昆虫从水中羽化、扩散到陆地并寻找配偶时，它们便成为了陆地食物网的重要组成部分。除了为捕食者提供食物外，突然出现的昆虫集群还可以对湖泊和溪流附近的植物群落产生“增肥效应”，原因在于这些昆虫的集群死亡和分解能够转变成生态系统的肥料。 

　　本研究结果表明，侏罗纪蜉蝣短时间之内从水中集群羽化，形成了从水到陆的昆虫“脉冲”，这可能会导致滨水栖息环境生态系统通量的巨大变化，进而影响基础生态、生物地球化学循环。 

　　作为水生昆虫的代表，蜉蝣昆虫短时间内集中羽化形成了一次资源脉冲事件，凸显了昆虫在深时陆地生态系统中关键的生态角色，蜉蝣昆虫在从水生生态系统到周围陆地生态系统的营养运输中发挥了重要作用。这种水生-陆生生态系统的联系可能是中生代湖泊生态系统中能量运移的重要特征。因此，西湾生物群中蜉蝣集群的发现为研究中生代水-陆生态系统之间的联系（“中生代湖泊革命”）打开了一个窗口，研究成果也揭示了目前已知的最古老的昆虫资源脉冲效应。 　　  

　　本研究得到了中国科学院和国家自然科学基金项目的联合资助。 

　　论文信息：Zhang Qianqi, Wang Bo*, Zheng Daran, Li Jiahao, Wang Xueheng, Jarzembowski E.A., Xu Chunpeng, Li Ting, Zhang Haichun, Engel M.S. 2022. Mayflies as resource pulses in Jurassic lacustrine ecosystems. Geology. https://doi.org/10.1130/G50055.1.

　　Zhang Qianqi*, Zheng Daran, Jarzembowski E.A., Wang Xueheng, Li Jiahao, Engel M.S. 2022. The first Sharephemeridae (Insecta: Ephemeroptera) from the Jurassic Shiti Formation of South China. Historical Biology. https://doi.org/10.1080/08912963.2022.2077649.

图1：“西湾生物群”化石产地剖面

图2：石梯组保存的蜉蝣集群

图3：化石层沉积特征及化石表面元素分布

图4：西湾盆地早侏罗世生态系统复原图（南京古生物所杨定华绘制）