近日,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所汪筱林团队和国家自然博物馆合作对中国发现的长形蛋类的蛋壳显微结构开展了较深入的研究。该研究在传统硬组织学切片的基础上,结合扫描电子显微镜(SEM)和电子背散射衍射(EBSD)技术,对中国境内原来归入长形蛋类的2蛋科7蛋属7蛋种的蛋壳显微结构进行了重新表征,取得了大量的新认识,为相关类群的副系统分类提供了新的参考依据。该成果近日在线发表于国际学术刊物《古生物学》(Paleobiology)。

长形蛋类是最早被识别为非鸟恐龙类所产的蛋化石类群,它包含长形蛋科与巨型长形蛋科,是亚洲及北美洲地区的常见类群,也是最早采用副系统分类的蛋化石类群之一。其中数个蛋属已知与窃蛋龙类直接相关,包括长形蛋属(Elongatoolithus)、巨形蛋属(Macroolithus)和巨型长形蛋属(Macroelongatoolithus)。

随着越来越多恐龙蛋材料的发现,除以上三类的其余长形蛋类成员是否也属于窃蛋龙类所产面临挑战。已有研究显示,驰龙类的蛋壳仅凭硬组织学切片和扫描电子显微镜与上述归属窃蛋龙类的长形蛋类成员十分相似,因而需要新的技术手段加以区分。

电子背散射衍射技术应用扫描电子显微镜获取多晶样品晶体学信息,不仅可以获取晶粒大小、形状及分布的信息,还可以得到与之相关的各晶粒的取向、相分布、晶界类型等信息,在冶金和地质行业中已得到广泛应用。近十余年来该技术在蛋壳显微结构研究中也发挥了重要作用,正逐步成为常规的研究手段,可较客观地表征蛋壳晶体排列结构特征。本研究在国内首次采用该技术手段对长形蛋类进行分析使得原有分类方案有了进一步的更新完善。

通过EBSD获取的晶界图对比,研究人员发现,这些蛋壳的连续层(continuous layer)中不仅有以往认识的构成鳞片状超微结构的鳞片状方解石晶体,而且在特定部位还存在着一些较大的柱状晶体或呈放射状排列的束状亚晶。这些不同的方解石晶粒可以由它们的形态及晶界特征较好得到识别。

研究人员首次在常氏黑山蛋(Heishanoolithus changii)的连续层近外表面识别出了外带(external zone),该结构在现代的鸟类蛋壳中较为普遍,而在确定为非鸟恐龙蛋壳的类型中则较为少见。结合该蛋种外表的分散瘤点状纹饰特征,研究人员认为现有证据不再支持其作为长形蛋科的成员,且应当进一步研究与其具有相似显微结构特征的蛋壳，如北美的连续蛋属(Continuoolithus)以确定它们之间的关系。

研究人员发现副长形蛋属(Paraelongatoolithus)的针状锥体、具柱状结构的连续层以及网纹状的纹饰与已知的驰龙类的蛋壳基本一致,这些特征与典型的长形蛋类成员，如长形蛋属和巨形蛋属差异较为明显,因此也不应继续将其作为长形蛋科的成员。与副长形蛋属类似,南雄蛋属(Nanhsiungoolithus)也具有接近针状的锥体和具柱状结构的连续层,但因缺少合适标本，尚无法对其纹饰形态进行确定,如未来确定其也具有网纹状的纹饰,则可与副长形蛋属做相同处理。

该研究进一步讨论了鳞片状超微结构(该结构定义了连续层中的鳞片状超微结构带squamatic zone的纵向范围)在晶界图中的判定条件,并根据不同的晶界特征,提出了两种鳞片状超微结构的类型:Ⅰ型鳞片状超微结构由大角度崎岖晶界(大于20°)区域定义,该类型缺乏小角度晶界(5~10°);Ⅱ型鳞片状超微结构同时富集崎岖的大角度晶界和小角度晶界。在重新观察所有已发表蛋壳的EBSD数据后,可以发现，所有的今颚类(Neognathae)蛋壳均只具有Ⅰ型,个别的古颚类鸟类可在鳞片状超微结构带的较外侧发育Ⅱ型,已确定为窃蛋龙类所产的几个蛋属均十分发育Ⅱ型,而前述可能被排除在长形蛋类之外的蛋属以及可能归属驰龙类或伤齿龙类的蛋壳则仅发育Ⅰ型或仅在该带外侧发育Ⅱ型。

此外,研究人员在彭氏波纹蛋(Undulatoolithus pengi)的样品中还发现长形蛋类中蛋体回退现象的首个组织学证据。该蛋壳的晶界图中可见显著的异常层出现在正常蛋壳的连续层之外,该结构一般被认为是因母体应激,蛋体在输卵管中发生回退产生蛋壳沉积间断的结果,这在巨龙类蛋壳中已有先例。

综上,该研究认为目前中国的长形蛋类包括长形蛋科的长形蛋属、巨形蛋属、波纹蛋属以及巨型长形蛋科的巨型长形蛋属和巨型纺锤蛋属,南雄蛋属仍暂归于长形蛋科。

国家自然博物馆助理研究员朱旭峰(中国科学院古脊椎所博士毕业)为第一作者,其他作者还包括中国科学院古脊椎所王强副研究员(通讯作者)和汪筱林研究员。本研究得到了国家自然基金、中国科学院战略先导专项B类和北京市政府资助。

原文链接:https://doi.org/10.1017/pab.2024.9

图1 蛋壳组织学切片显微照片(左,普通光;右,正交偏光)

A、B,长形长形蛋(Elongatoolithus elongatus)IVPP V 734;C、D,瑶屯巨形蛋(Macroolithus yaotunensis)IVPP V 2781;E、F,常氏黑山蛋(Heishanoolithus changii)IVPP V 11578;G、H,彭氏波纹蛋(Undulatoolithus pengi)PXM V 0016;I、J,网纹副长形蛋(Paraelongatoolithus reticulatus)IVPP V 16514;K、L,主田南雄蛋(Nanhsiungoolithus chuetienensis)IVPP V 2783;M、N,西峡巨型长形蛋(Macroelongatoolithus xixiaensis)TTM 15。

图2 蛋壳电子背散射衍射晶界图

A,长形长形蛋(Elongatoolithus elongatus)IVPP V 734,示由ML和CL组成的蛋壳;B,瑶屯巨形蛋,(Macroolithus yaotunensis)IVPP V 2781,示CL中处于不同部位的三种方解石晶粒形态;C,常氏黑山蛋(Heishanoolithus changii)IVPP V 11578,示CL中EZ的存在;D,彭氏波纹蛋(Undulatoolithus pengi)PXM V 0016,示CL层外出现的异常结构;E,网纹副长形蛋(Paraelongatoolithus reticulatus)IVPP V 16514,ML呈放射的针状,CL呈棱柱状;F,主田南雄蛋(Nanhsiungoolithus chuetienensis)IVPP V 2783,ML的放射状在图中不甚明显,CL呈棱柱状;G,西峡巨型长形蛋(Macroelongatoolithus xixiaensis)TTM 15。ML,乳突层;CL,连续层;SZ,鳞片状超微结构带;EZ,外带;SC,次生方解石。

图3 常氏黑山蛋(Heishanoolithus changii)IVPP V 11578扫描电子显微镜照片

A,蛋壳全貌,示连续层(continuous layer)中鳞片状超微结构带(squamatic zone)与外带(external zone)的分布;B,鳞片状超微结构带;C,蛋壳近外表面,示过渡至外带;D,C视图经酸处理后,外带中起伏的生长纹更为显著。

图4 两型鳞片状超微结构示意图

A,Ⅰ型鳞片状超微结构,以崎岖的大角度晶界(>20°)为特征;B,Ⅱ型鳞片状超微结构,以同时具有崎岖的大角度晶界(>20°)与小角度晶界(5~10°)为特征。

图5 彭氏波纹蛋(Undulatoolithus pengi)PXM V 0016扫描电子显微镜照片

A,蛋壳全貌;B,近外表面未经酸处理时不易识别异常层;C,经酸处理后可识别异常层与正常蛋壳的边界;D,白色箭头示酸处理后异常层中的方解石晶粒边界;E,异常层在远离纹饰处相对较薄;F,E图局部放大。

图6 彭氏波纹蛋(Undulatoolithus pengi)PXM V 0016扫描电子显微镜照片(与图5来自同一蛋窝的不同蛋体)

A,蛋壳全貌;B,近内表面,示较完整乳突层与连续层;C,近外表面,未经酸处理;D,近外表面,经酸处理后结构连续,无异常层。

来源：中国科学院古脊椎动物与古人类研究所